Plant Respiration & Metabolic Pathways Notes

पादपों में श्वसन

 

- कार्बनिक पदार्थों का ऑक्सीकृत अपघटन (C-C बंध तोड़ना) ऊर्जा संश्लेषण के लिए कोशिकीय श्वसन कहलाता है।

 

- प्रोकैरियोट्स में, श्वसन कोशिका द्रव्य में होता है जबकि युकैरियोट्स में यह कोशिकाद्रव्य तथा माइटोकॉन्ड्रिया में होता है।

- कोशिकीय श्वसन – Exergonic (energy released), Amphibolic प्रक्रिया।

श्वसन के प्रकार (Types of Respiration)

- इसके दो मुख्य प्रकार हैं–

(1) ऑक्सी अथवा वायुश्वसन (Aerobic Respiration)

(2) अनॉक्सी अथवा अवायुश्वसन (Anaerobic Respiration)

1. ऑक्सी अथवा वायुश्वसन (Aerobic Respiration) – इस प्रकार का श्वसन ऑक्सीजन की उपस्थिति में अर्थात् O₂ का उपभोग करते हुए सम्पन्न होता है जिसमें कार्बनिक खाद्य पदार्थ का जल एवं कार्बन डाइऑक्साइड में पूर्ण अपघटन हो जाता है एवं अधिक मात्रा में ऊर्जा मुक्त होती है।

- सभी जन्तुओं एवं पौधों में श्वसन की यह सामान्य विधि है। ऑक्सी श्वसन को निम्नलिखित रासायनिक समीकरण द्वारा दर्शाया जाता है।

 C₆H₁₂O₆+6O₂ à 6CO₂+6H₂O+686k.cal ऊर्जा

2.  अनॉक्सी अथवा अवायुश्वसन (Anaerobic Respiration) – इस प्रकार का श्वसन ऑक्सीजन के उपयोग के बिना होता है अर्थात् इसमें O₂ का उपभोग नहीं होता है। जिससे कार्बनिक खाद्य पदार्थ का पूर्ण ऑक्सीकरण नहीं होता है एवं एल्कोहॉल अथवा कार्बनिक अम्ल तथा CO₂ का निर्माण होता है। इस श्वसन में कम मात्रा में ऊर्जा मुक्त होती है। यह अंतराणुक श्वसन (Intramolecular Respiration) भी कहलाता है। अनॉक्सी श्वसन को निम्नलिखित रासायनिक अभिक्रिया द्वारा प्रदर्शित किया जाता है।

 C₆H₁₂O₆ à 2C₂H₅OH+2CO₂+56k.cal ऊर्जा

- संगृहीत व अंकुरित होते हुए बीजों, मांसल फलों में अस्थायी रूप से एवं कई कवकों तथा जीवाणुओं में नियमित रूप से अनॉक्सी श्वसन पाया जाता है।

ऑक्सी श्वसन व अनॉक्सी श्वसन में अन्तर –

 

- श्वसन क्रियाधार/श्वसनाधार (Respiratory Substrate) – जीवित कोशिकाओं में वे कार्बनिक यौगिक जो केटाबॉलिज्म द्वारा ऊर्जा मुक्त करते हैं, उन्हें श्वसन धार कहते हैं। उदाहरण – कार्बोहाइड्रेट, वसाएँ, प्रोटीन्स, कार्बनिक अम्ल। ब्लैकमैन ने श्वसन धार के आधार पर इसे अनेक नाम दिए। यदि श्वसन में कार्बोहाइड्रेट्स या वसाएँ प्रयुक्त हों तो इसे ‘प्लावी श्वसन’ (Floating respiration) कहते हैं जबकि प्रोटीन प्रयुक्त होने पर इसे जीवद्रव्यी श्वसन (Protoplasmic respiration) कहते हैं।

वायवीय श्वसन की क्रियाविधि (Mechanism of Aerobic Respiration)–

- इसमें दो प्रकार शामिल हैं – कॉमन पाथवे तथा पेन्टोज फॉस्फेट पाथवे।

1. वायवीय श्वसन का कॉमन पाथवे (Common Pathway of Aerobic Respiration) – ग्लाइकोलिसिस वायवीय श्वसन तथा अवायवीय श्वसन में उभयनिष्ठ होता है इसलिए इसे कॉमन पाथवे कहते हैं। वायवीय श्वसन के कॉमन पाथवे का प्रक्रम निम्नलिखित चरणों में पूर्ण होता है–

1. ग्लाइकोलिसिस (Glycolysis) – यह आंशिक ऑक्सीकारी प्रक्रिया है जिसमें हेक्सोज (ग्लूकोज या फ्रक्टोज) पायरुविक अम्ल के दो अणुओं में टूट जाता है। इसे EMP परिपथ भी कहते हैं क्योंकि इसकी खोज तीन जर्मन वैज्ञानिकों एम्बडन, मेयरहॉफ तथा पारनास ने की थी।

ग्लाइकोलिसिस में ऊर्जा उत्पादन (Energy Production in Glycolysis) –

- ग्लाइकोलिसिस में हेक्सोज शर्करा के एक अणु के टूटने से 3-C यौगिक पायरुविक अम्ल के दो अणु बनते हैं। ATP के चार अणु बनते हैं तथा ATP के 2 अणु प्रयुक्त होते हैं अतः शुद्ध लाभ 2 ATP का होता है।

- 2 अणु NADPH.H⁺ के भी बनते हैं जो माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करते हैं तथा ETS द्वारा ऑक्सीकृत होकर 6ATP बनाते हैं। इस तरह वायुवीय श्वसन में ग्लाइकोलिसिस से 2+6 = 8ATP बनते हैं।

2. पायरुविक अम्ल का ऑक्सीकारी विकार्बोक्सिलीकरण (Oxidative decarboxylation of pyruvic acid) –

- पायरुविक अम्ल (3C) का ऑक्सीकारी विकार्बोक्सिलीकरण होता है तथा एसीटिल Co-A बनता है। यह माइटोकॉन्ड्रिया में होता है।

- यह अभिक्रिया एन्जाइम पायरुवेट डिहाइड्रोजिनेज तथा TPP.Co ~ A, लिपोइक अम्ल, NAD⁺ तथा Mg⁺⁺ आयन्स द्वारा उत्प्रेरित होती है।

3. क्रेब्स चक्र (Krebs cycle) –

- इसे ट्राइकार्बोक्सिलिक अम्ल चक्र (TCA चक्र) या सिट्रिक अम्ल चक्र (CA चक्र) भी कहते हैं क्योंकि इसके प्रथम स्थायी उत्पाद सिट्रिक अम्ल में तीन कार्बोक्सिलिक समूह (-COOH) होते हैं।

- यह माइट्रोकॉन्ड्रिया के मैट्रिक्स भाग में होता है।

- एसीटिल Co ~ A ग्लाइकोलिसिस तथा क्रेब्स चक्र के बीच की योजक कड़ी है।

- इसमें एनाबॉलिक तथा केटाबॉलिक अभिक्रियाएँ दोनों शामिल हैं इस प्रकार यह एम्फीबॉलिक चक्र है। क्रेब्स चक्र में एसीटिल Co ~ A (20) ओक्जेलो एसीटिक अम्ल (4C) के साथ क्रिया कर सिट्रिक अम्ल (6C) बनाता है।

- एक क्रेब्स चक्र द्वारा एसीटिल Co ~ Aका एक अणु 3 NADH.H⁺, 1 FADH.H⁺ तथा 1 ATP (=12 ATP) बनाता है।

- इस प्रकार पायरुविक अम्ल का एक अणु 4NADH.H⁺, 1 FADH.H⁺, तथा 1 ATP अणु (= 15ATP) उत्पन्न करता है। इस तरह पायरुविक अम्ल के दो अणु 30 ATP बनाएँगे। इस प्रकार पायरुविक अम्ल का एक अणु क्रेब्स चक्र द्वारा होने वाले ऑक्सीकरण से 3 अणु CO₂ बनाता है। इस प्रकार पायरुविक अम्ल के दो अणु CO₂ के 6 अणु उत्पन्न करते हैं।

4. टर्मीनल ऑक्सीडेशन (Terminal oxidation) –

- केटाबॉलिक प्रक्रम के अन्त में वायुमण्डलीय O₂ शामिल होती है। इसमें दो प्रक्रम शामिल है।

(A) इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र या (ETS)

(B) ऑक्सीकरण फॉस्फोरिलीकरण

(A) इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र या ETS (Electron Transport System or ETS)–

- यह F₁ कण या फर्नांडिस मोरान उपइकाइयों या ऑक्सीसोम्स में होता है जो माइटोकॉन्ड्रिया की आन्तरिक कला पर स्थित होते हैं।

- प्रत्येक समूह में एन्जाइम्स एक विशिष्ट श्रेणी में व्यवस्थित होते हैं। जिसे इलेक्ट्रॉन परिवहन शृंखला (Electron transport chain) या माइटोकॉन्ड्रियल श्वसनीय शृंखला या इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र (Electron transport system or ETS) कहते हैं।

  प्रक्रम (Process) – माइट्रोकॉन्ड्रिया की आन्तरिक कला में पाँच कॉम्प्लेक्स (Complexes) होते हैं।

 

- कॉम्प्लेक्स I से IV इलेक्ट्रॉन परिवहन में शामिल होते हैं जबकि कॉम्प्लेक्स V (F₀-F₁ कण) ATP संश्लेषण से संबंधित होता है। इसमें निम्न चरण शामिल हैं–

(i) इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र (ETS) फ्लेविन्स, Fes कॉम्प्लेक्स, क्विनॉन तथा सायटोक्रोम्स का बना होता है। सामान्य क्विानॉन यूर्बीक्विनॉन या CoQ है। इलेक्ट्रॉन्स माइटोकॉन्ड्रियल इलेक्ट्रॉन परिवहन शृंखला में दो पथों से प्रवेश करते हैं। FMN पर तथा FAD' पर।

(ii) NADH अपने इलेक्ट्रॉन तथा H⁺ आयन्स FMN को स्थानान्तरित करते हैं जो कि ETC के पथ 1 में प्रथम इलेक्ट्रॉन ग्राही है। इस स्थानान्तरण में NADH ऑक्सीकृत होता है तथा FMN, FMNH₂ में अपचयित हो जाता है।

केब्स चक्र में सक्सीनेट से मुक्त इलेक्ट्रॉन्स FAD⁺ द्वारा ग्रहण किए जाते हैं। जो कि ETC के पथ 2 में प्रथम इलेक्ट्रॉन वाहक हैं।

(iii) H- आयन माइटोकॉन्ड्रिया के बाह्य कक्ष में गति करते हैं जबकि इलेक्ट्रॉन्स साइटोक्रोम्स द्वारा ग्रहण किए जाते हैं। साइटोक्रोम्स बढ़ते हुए रेडॉक्स विभव के अनुसार व्यवस्थित होते हैं।

साइटोक्रोम a तथा a₃ को संयुक्त रूप से साइटोक्रोम ऑक्सीडेज कहते हैं जबकि साइटोक्रोम a₃ को टर्मीनल ऑक्सीडेज कहते हैं।

(iv) साइटोक्रोम में, आयरन सक्रियकारक के रूप में कार्य करता है। यह इलेक्ट्रॉन को ग्रहण करने (Fe⁺⁺⁺ + e^– → Fe⁺⁺) तथा देने (Fe⁺⁺ – e^– → Fe⁺⁺⁺) का कार्य करता है।

(v) साइटोक्रोम ऑक्सीडेज से ये इलेक्ट्रॉन निकलकर ऑक्सीजन के परमाणु से क्रिया कर उसे सक्रिय बनाते हैं। यह सक्रिय ऑक्सीजन 2 हाइड्रोजन आयनों के साथ क्रिया कर जल का अणु बनाता है।

(B) ऑक्सीकारी फॉस्फोरिलीकरण (Oxidative Phosphorylation) –

- माइटोकॉन्ड्रिया में ऑक्सीजन की उपस्थिति में ATP का संश्लेषण ऑक्सीकारी फॉस्फोरिलीकरण कहलाता है। जो कि रसोपरासरणी सिद्धान्त (Chemiosmatic theory) द्वारा समझाया जा सकता है।

रसोपरासरणी सिद्धान्त (Chemiosmotic theory) –

- इसका प्रतिपादन पीटर मिशैल (1961) ने किया, उन्हें 1978 में नोबेल पुरस्कार मिला। इस सिद्धान्त के अनुसार NADH के ऑक्सीकरण के दौरान H⁺ आयन्स माइटोकॉन्ड्रिया के बाह्य कक्ष में चले जाते हैं। जिसके कारण कला के आर-पार pH में अन्तर उत्पन्न होता है जो माइटोकॉन्ड्रिया की आन्तरिक कला के आर-पार विद्युत रासायनिक विभव उत्पन्न करती है जो प्रोटोन प्रवणता या प्रोटोन गतिदायी बल उत्पन्न करता है।

- प्रोटोन गतिदायी बल प्रोटोन्स के बाह्य कक्ष से आन्तरिक कला को पार कर मैट्रिक्स में प्रवाह को प्रेरित करता है। प्रोटोन F₁ कण से गुजरते हैं जहाँ ATPase ADP तथा Pi से ATP निर्माण को प्रेरित करता है।

  ETS का पथ -1 : एक अणु NADH के पूर्ण ऑक्सीकरण द्वारा 3ATP का संश्लेषण होता है।

  ETS का पथ -2 : एक अणु FADH के पूर्ण

  ऑक्सीकरण द्वारा 2 ATP का संश्लेषण होता है।

2. श्वसन का पेन्टोज फॉस्फेट पाथवे (Pentose phosphate pathway of respiration)–

- इस चक्र मे ग्लूकोज 6-P के छ: अणु प्रवेश करते हैं। ऑक्सीकरण के बाद ये CO₂ के 6 अणु तथा कोएन्जाइम NADPH₂ के 12 अणु उत्पन्न करते हैं जबकि 5 अणु ग्लूकोज 6 - P पुनरुत्पादित होते हैं।

- 12 NADPH+H⁺ ETS मे ऑक्सीकृत हो कर 36ATP बनाते हैं लेकिन ग्लूकोज के फॉस्फोरिलीकरण में 1ATP का उपभोग होता है। इसलिए ATP का शुद्ध लाभ 35 ATP होता है।

- HMP या PPP के मुख्य चरण निम्नलिखित है। (HMP-हेक्सोज मोनोफॉस्फेट पाथवे)

6 – PhosphoglucoLactonase (फोस्फोग्लूकोलेक्टोनेज)+ 6 NADPH+ H⁺

 

(iii) 6–Phosphogluconolacton (फोस्फोग्लूकोनोलेक्टोन) + 6H₂O  6 phosphogluconic acid

(iv) 6 phosphogluconic acid + 6 NADP⁺ →6 Ribulose 5 phosphate + 6 CO₂ + 6 NADPH.H⁺

- राइबुलोज - 5- P के 6 अणु ग्लूकोज -6-P के 5 अणु बनाते हैं।

 

अनॉक्सी अथवा अवायुश्वसन (Anaerobic Respiration) – इसमें आण्विक ऑक्सीजन प्रयुक्त नहीं होती है तथा CO₂ के निर्माण सहित या उसके बिना कार्बनिक भोज्य पदार्थ अपूर्ण रूप से ऑक्सीकृत होते हैं। यह कम मात्रा मे ऊर्जा मुक्त करते हैं। इसे अन्तः आण्विक श्वसन (intramolecular respiration) भी कहते हैं।

C₆H₁₂O₆  2C₂H₅OH+2CO₂+50K.cal/210kJ

(ग्लूकोज) (इथाइल एल्कोहॉल)

 

-Oxidation of Fatty acids

Glyoxisome, peroxisome cytosol

Fatty acids, 2,carbon, Acetyl CoA, ATP

-oxidation

किण्वन (Fermentation) –

- इसमें सूक्ष्मजीवियों की सहायता से कार्बोहाइड्रेटस तथा अन्य कार्बनिक यौगिकों के अवायवीय विघटन से एल्कोहॉल, कार्बनिक अम्ल तथा CO₂ आदि का निर्माण होता है यह ऑक्सीजन की अनुपस्थिति में होता है।

अवायवीय श्वसन की क्रियाविधि (Mechanism of Anaerobic Respiration) – इसमें दो चरण शामिल हैं–

(i) ग्लाइकोलिसिस (Glycolysis) – 2NADH. H⁺ की अनुपस्थिति को छोड़कर यह वायवीय श्वसन के ग्लाइकोलिसिस के समान होता है।

(ii) पायरुविक अम्ल का अवायवीय विघटन (Anaerobic breakdown of pyruvic acid) – जीव, ऊतक के प्रकार तथा अन्तिम उत्पाद की प्रकृत्ति के आधार पर अवायवीय श्वसन या किण्वन में निम्नलिखित प्रकार शामिल हैं।

1. एल्कोहॉलिक किण्वन (Alcoholic fermentation) – यह प्रक्रम ग्लूकोज से पायरुविक अम्ल के निर्माण द्वारा प्रारम्भ होता है। पायरुविक अम्ल द्वारा एल्कोहॉल के निर्माण के दो चरण हैं।

यह जीवाणु, कवक तथा उच्च पादपों में होती है।

2. लेक्टिक अम्ल किण्वन (Lacticacid fermentation) – कुछ जीवाणु पायरुविक अम्ल को लेक्टिक अम्ल में परिवर्तित कर देते हैं। जैसे – लेक्टोबेसीलस लेक्टिस।

        श्वसनीय गुणांक या साँस गुणांक (Respiratory Quotient or R.Q.) –

- श्वसन में मुक्त CO₂ तथा ग्रहण की गई ऑक्सीजन के आयतन का अनुपात R.Q. है।

- RQ का मापन गेनांग रेस्पिरोमीटर द्वारा किया जा सकता है।

1. कार्बोहाइड्रेट्स का R.Q. :

- यदि कार्बोहाइड्रेटस श्वसनाधार है तब R.Q. एक होता है।

2. वसाओं का R.Q. –

- जब वसाएँ श्वसनीय पदार्थ हैं तो R.Q. का मान 1 से कम हो जाता है। वसाओं में ऑक्सीजन कम होती है तथा इन्हें ऑक्सीकृत होने के लिए अधिक O₂ की आवश्यकता होती है।

3. प्रोटीन्स का R.Q. –

- जब प्रोटीन्स श्वसनाधार हैं तो R.Q. का मान एक से कम (सामान्यतः 0.9) होता है।

4. कार्बनिक अम्ल का R.Q. –

- जब श्वसन में कार्बनिक अम्ल (प्रकाश की उपस्थिति में गूदेदार पादपों में) ऑक्सीकरण होते हैं तो R.Q. का मान 1 से अधिक होता है, क्योंकि कार्बनिक अम्लों में O₂ प्रचुर होती है तथा उन्हें ऑक्सीकरण के लिए कम O₂ चाहिए।

- मांसल पादपों या सरस पादपों का R.Q शून्य होता है।

श्वसन को प्रभावित करने वाले कारक (Factors Affecting Respiration) –

1. तापक्रम  6. खनिजलवण

2. प्रकाश  7. श्वसनाधार

3. CO₂ 8. कार्बनिक पदार्थ

4. O₂  9. आयु

5. जल  10. जीवद्रव्यी कारक

1. तापक्रम – अनुकूलतम तापमान = 30°C

Q₁₀ मान = 2–2.5

0°C से कम ताप पर श्वसन की दर बहुत तेजी से घटती है। यद्यपि कुछ पौधों में श्वसन -20°C पर भी होता है। प्रसुप्त बीज -50°C पर भी जीवित रहते हैं।

2. प्रकाश – प्रकाश श्वसन की दर को अप्रत्यक्ष रूप से प्रभावित करता है।

प्रकाश में वृद्धि → प्रकाश संश्लेषण की दर में वृद्धि → श्वसन के लिए पदार्थों में वृद्धि → श्वसन की दर में वृद्धि

3. CO₂ – यदि CO₂ की मात्रा वायु में सामान्य से अधिक है तो श्वसन की दर घटती है, बीज का अंकुरण घटता है तथा वृद्धि भी घटती है।

4. O₂ – वातावरण में ऑक्सीजन की मात्रा में अल्पवृद्धि या कमी से श्वसन की दर में कोई प्रभाव नहीं पड़ता है।

वातावरण में ऑक्सीजन की मात्रा 1.9% तक घटाने पर ऑक्सीश्वसन नगण्य हो जाता है, इसे ऑक्सीश्वसन का विलोपन बिन्दु कहते हैं लेकिन अनॉक्सी श्वसन होता है।

5. जल – श्वसन की दर  जल की मात्रा

सूखे बीजों में श्वसन की दर बहुत कम होती है लेकिन जैसे ही वे जल का अंतःशोषण करते हैं, श्वसन की दर बढ़ जाती है।

6. खनिज लवण – क्षारीय मृदा तत्त्वों के क्लोराइड तथा डाइवैलेन्ट कैटायन (Li, Ca, Mg) श्वसन की दर को बढ़ा देते हैं।

7. श्वसन के लिए उपलब्ध पदार्थ – श्वसन की दर  श्वसन के लिए उपलब्ध पदार्थ

8. प्रदूषक – गैसीय प्रदूषक जैसे SO₂ NO₂ तथा O₃ की अधिक सांद्रता कला की क्षति करती है जिससे श्वसन की दर घट जाती है। ये गैसीय प्रदूषक pH बढ़ाते हैं जो कि ETS को प्रभावित करता है।

9. आयु – आयु तथा परिपक्वता के साथ श्वसन की दर बढ़ती है।

10. जीव द्रव्यी कारक – अधिक जीवद्रव्य → अधिक श्वसन की दर

विभज्योत्की कोशिकाओं में श्वसन की दर परिपक्व कोशिकाओं की अपेक्षा अधिक होती है।